Biosíntesis dels àcids nuclèics: Replicació

El DNA és la base de la vida. Conté la informació genètica de cada individu de l'espècie de manera que la seva duplicació resulta imprescindible per la supervivència de la mateixa. La duplicació de la seqüència genètica, doncs, es clau en els processos vitals dels individus.
Sabem que el DNA està format per una doble hèlix de dues cadenes complementàries i antiparal·leles, per tant la duplicació ha de consistir primer en la separació d'aquestes dues cadenes per desprès cadascun dels filaments actuar com a motlles per la formació d'una nova cadena complementària i per tant acabar formant dos dobles hèlix idèntiques.
Al principi dels anys 60' ja se sabia que la duplicació era semiconservativa, tot i que fins a llavors, el desconeixement de com es replicava el DNA va portar a elaborar tres hipòtesis diferents:

• Hipòtesi conservativa: Tot i que el filament de DNA actua com a motlle per a la doble hèlix filla, desprès de la duplicació, el DNA original es manté inalterat i es conserva completament donant-se una doble hèlix filla també completament nova.
• Hipòtesi semiconservativa: El DNA original es separa en els dos filaments i cadascun actua com a motlle originant dues dobles hèlix en les quals cada una conté un filament de la doble hèlix original.
• Hipòtesi dispersiva: El DNA es fragmenta i aquests fragments es dispersen en tota la cadena final de manera que les dues dobles hèlix resultants contenen tant fragments del DNA original com del DNA fill.

Va ser gràcies a l'experiment de Meselson i Stahl (1958) que es va descobrir que la duplicació era semiconservativa. L'experiment es basava en la introducció de bacteris Echerichia Coli en un medi ric en N (isòtop de nitrogen). Els bacteris es van replicar en aquest medi incorporant a les seves cadenes de DNA el N. Mitjançant una centrifugació en un medi de densitat variable, es va poder veure que desprès de la primera replicació, el DNA quedava situat en la part mitjana del tub d'assaig. Això significava que tot el N havia estat incorporat en la doble hèlix. Desprès d'una segona replicació, el DNA ric en N quedava situat en la part de sota del tub d'assaig mentre que cada cop n'apareixia més quantitat de N en la part de dalt. És a dir, a mesura que s'anava replicant, el DNA ric en N, que només es corresponia a dos filaments, es concentrava en una zona del tub, mentre que la resta de DNA era més abundant i es situava sempre en la part alta. El fet que després de la primera replicació quedes tot el DNA situat en la part central ja invalidava la hipòtesi conservativa. Que en les successives replicacions el DNA enriquit en N quedes situat en la part de sota del tub d'assaig invalidava la hipotesi dispersiva. Així doncs, només podia ser una.

Respecte a quin és el procediment que duplica el DNA, cal tenir en compte que actuen una gran quantitat de substàncies i enzims:

• Helicasa
• Topoisomerases
• RNA primasa (enzim)
• DNA polimerasa (enzim)
• Proteïnes SSB
• ADN Ligasa (enzim)
• Exonucleasa

I com funciona aquest procés?

1. Primer actua l'Helicasa que separa la doble hèlix trencant els ponts d'hidrogen, s'inicia la forca de replicació (es formen els replicons o bombolles de replicació).
2. Les topoisomerases junt amb les proteïnes SSB tenen la funció de mantenir recte el DNA en l'espai obert per l'Helicasa. Si aquestes molècules no fessin la seva funció, el DNA tornaria a enrotllar-se sobre sí mateix fent impossible la seva replicació.
3. És en aquest moment quan l'RNA primasa actua. Per a que es puguin anar afegint nucleòtids, cal construir un primer, o RNA encebador, un fragment de RNA, normalment d'uns 10 nucleòtids i complementari a la cadena de DNA que s'està replicant, que serveix per indicar al DNA polimerasa per on ha de començar a afegir nucleòtids. 
4. Un cop afegit el primer, el DNA polimerasa seleccionarà els nucleòtids complementaris i els afegirà al filament principal seguint l'associació Adenina-Timina i Citosina-Guanina. Aquests nucleòtids estan lliures i abundants al nucli.
5. Un cop construït el fragment, l'exonucleasa retira el primer d'RNA i la lligasa uneix tots els nucleòtids entre sí.
6. La replicació finalitza quan tots els replicons (bombolles de replicació) es tanquen.

Tot i que aquest és el procés general i és vàlid per a les dues cadenes que formen el DNA, el fet que aquestes siguin antiparal·leles, és a dir, estan orientades en sentits diferents, fa que si bé en una de les cadenes el creixement sigui en el mateix sentit en el qual s'obre la forca de replicació, en la cadena complementària, que creix en un sentit contrari, el seu creixement no pot fer-se així. És a dir, mentre en un dels filaments, a mesura que s'obre la forca de replicació, es poden afegir nucleòtids directament, en l'altre no és possible. És aquí on entren en joc els anomenats fragments d'Okazaki.

De què es tracta? Es tracta d'un creixement discontinu de la cadena, és a dir, que la cadena en lloc de créixer seguida, el que fa és deixar un fragment sense afegir nucleòtids i llavors afegeix un fragment en el sentit de creixement correcte. Aquest procés es repeteix contínuament fins aconseguir completar la replicació. La cadena creix d'aquesta manera a "salts" i en sentit contrari al creixement de l'altre filament. Serà més fàcil d'entendre si analitzeu la imatge següent:

Visualitzant el vídeo següent podem acabar d'entendre tot el procés:

Per acabar va la pena comentar les diferències que hi ha entre la replicació del DNA dels organismes procarionts i dels organismes eucarionts.

• La gran diferència és que el DNA dels procarionts és molt més petit que el DNA dels eucarionts i això fa que si bé en el DNA dels procarionts només hi ha un punt d'inici de la replicació, una única bombolla de replicació, en el DNA dels eucarionts hi ha múltiples bombolles donant-se el cas de regions amb molts replicons i zones amb molt pocs.
• Una altre diferència és que la gran diferència en mides fa que el DNA eucariont trigui prop de deu vegades més en replicar-se que el DNA procariont.
• La última gran diferència és que com el DNA dels eucarionts està associat a histones, durant la replicació s'ha de desempaquetar, desenrotllar, per poder fer la replicació i els filaments acabats de formar s'han d'anar empaquetant al voltant de les histones formant octàmers a mida que va avançant la replicació. 

L'àcid desoxiribonuclèic: DNA

El DNA o àcid desoxiribonucleic és l'àcid nucleic que constitueix el material genètic de gairebé totes les formes de vida de la Terra. Sols en alguns virus el seu material genètic està constituït per RNA.
Normalment està constituït per dos cadenes de nucleòtids enrotllades entre sí formant una doble hèlix. Aquestes s'uneixen entre sí mitjançant una sèrie de ponts d'hidrogen que uneixen les bases nitrogenades de cada cadena de manera que una base pirimidínica s'uneix a una base purínica seguint sempre la mateixa pauta: Citosina- Guanina i Adenina-Timina. Les bases que formen cada cadena es diu que són bases complementàries. La seqüència de bases d'una cadena determina la seqüència de l'altre cadena, per tant les dues cadenes són també complementàries. Una altre cosa a tenir en compte és que entre l'Adenina i la Timina s'estableixen dos ponts d'hidrogen mentre que entre la Citosina i la Guanina s'estableixen tres.

Les dues cadenes tenen una disposició antiparal·lela ja que mentre que una està orientada de 3' a 5' l'altre es disposa al revés 5'-3'.
El DNA és una molècula molt gran, amb pes molecular elevat. Concretament en l'home és de 3.6·10¹² daltons i a més conté 5.6·10⁹ parells de nucleòtids. En les cèl·lules ecuariotes, es troba principalment en el nucli, encara que també el podem trobar en els mitocondris i els cloroplast. D'altra banda, el DNA nuclear està associat a unes proteïnes, algunes històniques i altres no històniques. A aquesta associació se li anomena fibra de cromatina.
Respecte al DNA mitocondrial i dels cloroplast, se sap que és molt similar al de les cèl·lules procariotes, fet que recolza la teoria que aquests originàriament eren bacteris simbionts de les cèl·lules eucariotes que van ser inclosos.
Respecte als nivells estructurals del DNA, val a dir que per encabir una molècula tan gran en el nucli cel·lular cal que aquest estigui molt ben empaquetada. En aquest sentit n'identifiquem tres nivells estructurals i els superempaquetaments que permeten formar els cromosomes.

Estructura primària
L'estructura primària del DNA és la seqüència de nucleòtids d'una sola cadena. Aquesta seqüència que a diferència de les proteïnes no es repeteix, és limitada i característica de cada espècie.
Tot i que només hi ha quatre tipus de nucleòtids diferents, les possibilitats són gairebé il·limitades. Per exemple en els humans, amb el número de nucleòtids fixat es poden aconseguir 45.600 millions de DNA diferents. Aquesta seqüència és l'anomenat missatge biològic o informació genètica.

Estructura secundària
L'estructura secundària del DNA és la disposició en doble hèlix de les dues cadenes complementàries. L'enrotllament és dextrogir, per tant gira en el sentit de les agulles del rellotge. Les bases estan dirigides cap a l'interior de la doble hèlix, i les pentoses i els fosfats a la part externa de manera que els plans de les bases es situen enfrontades i paral·leles entre sí i perpendiculars a l'eix de l'hèlix. El fet de posseir els grups fosfats a l'exterior de la doble hèlix fa el DNA soluble en aigua. D'altra banda el diàmetre de l'hèlix és de 2nm (20 A) mentre que la longitud de cada volta és de 3,4nm (34 A). Així mateix posseeix deu parells de nucleòtids per volta de manera que les bases disten entre sí 0,34nm (3,4 A).
Aquesta estructura es desnaturalitza a altes temperatures, el que significa que les dues cadenes se separen. Així mateix, si mantenim una temperatura de 65º a una doble hèlix desnaturalitzada aquesta tornaria a unir-se, és a dir, es renaturalitzària. Aquesta propietat és la que s'utilitza en les tècniques de replicació de DNA i per saber el grau de parentiu entre individus.

Estructura terciària
Aquesta estructura està constituïda per plegaments de l'estructura en doble hèlix, de manera que es retorça en una superhèlix. Això permet que aquestes molècules tan llargues puguin entrar dintre del nucli de les cèl·lules. Pensem per exemple en el DNA dels humans, que si estigués completament desempaquetat mesuraria més de dos metres de llarg i tot ell cap en un nucli que mesura tan sols 0,005 mm de diàmetre.
Aquesta estructura pot ser circular, en el cas que estigui unida sobre sí mateixa o lineal, en el cas que la cadena sigui oberta. En funció del tipus d'ésser viu tindrem un tipus de DNA o un altre:

• Els parvovirus presenten una cadena de DNA monocatenària (una sola cadena) lineal,
• Alguns virus presenten una cadena de DNA monocatenària circular,
• Els bacteris, mitocondris i cloroplast tenen una cadena de DNA bicatenària (doble cadena) circular, i
• La resta de cèl·lules eucariotes a més del virus de l'herpes tenen una cadena de DNA bicatenària lineal.

Superempaquetaments
Tot i que s'aconsegueix un fort empaquetament amb les estructures descrites anteriorment, encara es insuficient per aconseguir encabir el DNA en el nucli. És per aquest motiu que el DNA s'empaqueta sobre unes proteïnes anomenades histones. Sense aquests nivells d'empaquetament no es podrien constituir els cromosomes:

• El primer nivell d'empaquetament constitueixen fibres de cromatina de 100 A, també anomenades de collaret de perles per la seva forma característica. Aquest empaquetament està format per nucleosomes, format per vuit proteïnes històniques diferents (octàmer) i per una fibra de DNA amb 200 parelles de bases que s'enrotlla sobre l'octàmer.

• El segon nivell d'empaquetament constitueix la fibra de cromatina de 300 A o solenoide. Es forma per l'enrotllament sobre si mateixa de la fibra de 100 A. S'inverteixen uns sis nucleosomes per volta de manera que s'aconsegueix un escurçament de cinc vegades respecte al collaret de perles.

• En el tercer nivell d'empaquetament la fibra de 300 A forma una sèrie de bucles anomenats dominis estructurals d'entre 20000 i 70000 parells de bases de longitud que queden estabilitzades gràcies a certes proteïnes. Amb aquest empaquetament s'aconsegueix reduir entre 35 i 40 vegades la longitud de la fibra de solenoide.

• Els nivells superiors d'empaquetament impliquen una reducció que en el nucli pot ser de 100 a 1000 vegades la distància original i en els cromosomes de gairebé 10000. No es coneix bé com es realitza aquests nivells d'empaquetament, es creu que poden existir una sèrie de proteïnes que actuïn com a bastida protèica.

A part de tot el que hem comentat, la longitud del DNA no sempre té relació amb la complexitat de l'organisme. Sembla ser que moltes espècies tenen molt més DNA del que estrictament necessitarien per codificar les seves funcions vitals, això ha donat lloc a moltes hipòtesis que explicarien les funcions d'aquest DNA supernumerari.

La composició química dels àcids nucleics

Amb aquest post comencem l'última unitat dedicada a la bioquímica d'aquest curs. Fins ara hem estudiat els lípids, els glúcids i les proteïnes i ara toca estudiar l'última de les biomolècules: els àcids nucleics.

Els àcids nucleics són polímers de caràcter àcid que es troben en el nucli de les cèl·lules i constitueixen el seu material genètic. Genèricament són monòmers als que anomenem nucleòtids constituïts per un àcid fosfòric, una molècula de caràcter bàsic rica en nitrogen anomenada base nitrogenada i una pentosa. 
Tal i com vam estudiar en la unitat dedicada als glúcids, les pentoses són monòmers que responen a l'estructura genèrica H10C5O5. Vam comentar llavors que hi havia dos molt importants pertanyents a aquest grup: la ribosa i la 2-desoxiribosa. Doncs bé, aquestes dos són les pentoses pròpies dels àcids nucleics. Concretament la Ribosa és la pentosa del RNA i la 2-desoxiribosa és la pentosa del DNA. En aquest últim cas es tracta d'una ribosa a la que li manca un grup hidroxil (-OH). Tal i com us podeu imaginar, no podem trobar en una mateixa cadena d'àcid nucleic les dues pentoses, o hi té presència una o l'altre.
Respecte a les bases nitrogenades en diferenciem cinc: l'adenina (A), la guanina (G), la citosina (C), la timina (T) i l'uracil(U).
L'adenina i la guanina tenen una estructura semblant a una molècula anomenada purina i per això s'anomenen bases púriques. D'altre banda la citosina, la timina i l'uracil tenen una estructura semblant a una molècula anomenada pirimidina, per això també són anomenades bases pirimidíniques. Una altre aspecte a tenir en compte és que tant l'adenina, la guanina i la citosina es presenten d'igual forma tant en el RNA com en el DNA, però el cas de la timina i l'uracil és diferent. La timina és exclusiva del DNA i l'uracil és exclusiu del RNA de manera que alternen la seva presència d'un a l'altre.

Un altre concepte que cal comentar és que per formar-es un nucleòtid cal que primer es formi un nucleòsid. Els nucleòsids són la unió d'una pentosa amb una base nitrogenada mitjançant un enllaç N-glicosídic entre el carboni 1 de la pentosa i el nitrogen 1 de la base nitrogenada si aquesta és pirimidínica, o el nitrogen 9, si aquesta és una base púrica.

Quan les bases nitrogenades s'uneixen a una ribosa el nucleòsid s'anomenarà afegint la terminació -osina al nom de la base nitrogenada: adenosina, guanosina, citidina i uridina.
Si en lloc d'una ribosa és una 2-desoxiribosa, si anteposa el prefix desoxi- als noms anteriors: desoxiadonosina, desoxiguanosina, desoxicitidina i desoxitimidina.

Quan el nucleòsid s'uneix a un àcid fosfòric es forma el nucleòtid. L'enllaç que els uneix s'anomena enllaç fosfoèster i es forma entre el grup hidroxil del cinquè carboni de la pentosa i l'àcid fosfòric. Aquest grup té un caràcter molt àcid ja que en dissolució aquosa, l'àcid fosfòric s'ionitza.
Normalment aquest grup s'anomena afegint al nom del nucleòsid el terme 5'-monofosfat, tot i que a la pràctica se sol utilitzar la inicial de cada base nitrogenada per a referir-nos al nucleòtid.

Així doncs, tal i com hem dit al principi, els àcids nucleics són polímers de nucleòtids que s'uneixen entre sí mitjançant un enllaç fosfodièster entre el radical hidroxil (-OH) del carboni 3' de l'últim nucleòtid i el radical fosfat del carboni 5':

Per últim comentar que aquests polímers, al igual que les proteïnes presenten diferents nivells estructurals. L'estructura primaria és la seqüència de nucleòtids que presenta la cadena, és a dir, la informació biològica o genètica de l'àcid nucleic i que a diferència de les proteïnes, on es una seqüència fixa que es repeteix, aquí la seqüència és tan llarga com llarga sigui la cadena de nucleòtids.
La resta de nivells estructurals depenen en gran mesura de si es tracta de DNA o RNA, per tant en parlarem quan desenvolupem aquests punts.

Respecte a les funcions que poden efectuar els nucleòtids quan es troben lliures a la cèl·lula i no formant part dels àcids nucleics en tenim principalment tres:

• Poden actuar com a coenzims, és a dir, participen activament en determinades reaccions metabòliques, per exemple el coenzim A (CoA) derivat de l'ADP.
• Poden actuar com a donadors d'energia (nucleòtids trifosfats), és a dir, transporten energia química i transfereixen grups fosfats en reaccions metabòliques. Per exemple l'ATP imprescindible en la respiració cel·lular.
• Poden actuar com a mediadors en processos hormonals i controlant la velocitat de nombroses reaccions intracel·lulars. Per exemple l'AMPc (adenosinamonofosfat cíclic) un derivat de l'AMP.

Bé, fins aquí el primer post sobre els àcids nucleics. En el pròxim post parlarem del DNA.

Els fòssils

No podem parlar de la història de la Terra sense parlar de fòssils. Fòssil és una paraula que prové del llatí, fossile i que significa "el que s'extreu de la terra". Però exactament què és un fòssil?

Un fòssil és qualsevol resta d'ésser viu o de la seva activitat que queda conservada a les roques.

Ja en l'Antiguitat clàssica grans pensadors com Plini interpretaven correctament els fòssils quan els trobaven, però no va ser fins a segles posteriors en el que els avenços en l'estudi de fòssils va desenvolupar una disciplina científica especialitzada: la Paleontologia o l'estudi dels éssers antics.
Però quants tipus de fòssils hi ha?
De fòssils n'hi ha molts tipus, podem trobar el propi ésser viu mineralitzat, un motlle extern o intern de l'ésser, una empremta o reflex de les parts orgàniques, l'esquelet extern o intern i el que anomenem icnofòssils que són totes les empremtes de l'activitat d'un ésser viu: petjades, excrements mineralitzats, ous, nius, etc.
Fins hi tot, en casos molt excepcionals, podem trobar conservat l'ésser viu sencer tal com era quan estava viu, és el cas de vertebrats o plantes congelades en gel, com els mamuts o els insectes conservats en ambre, que és una reïna solidificada d'alguns arbres.

I com és produeix aquesta fossilització?
Per fossilitzar s'ha de donar un procés de mineralització, durant el qual el sediment on s'ha registrat aquesta activitat o on s'han acumulat les restes queda transformat en roca sòlida preservant aquesta activitat. Així mateix la mineralització és un procés complex, delicat i excepcional. No tots els éssers vius que moren es transformen en fòssils, s'han de donar unes condicions molt específiques i tot i així no es segur que es pugui formar un fòssil. Les condicions necessàries són:

• Un soterrament ràpid que preserva les restes evitant l'acció d'éssers vius descomponedors i de l'ambient oxidant que afavoriria la ràpida destrucció dels teixits. És a dir, es fa necessari una atmosfera reductora lliure d'oxigen o anoxidant.
• Un sediment de gra fi que ompli totes les cavitats, esquerdes i detalls que pugui presentar l'ésser viu, d'aquesta manera la impressió final seria molt detallada. En aquest sentit el millor sediment és sempre el llim o l'argila.
• Una circulació contínua però lenta d'aigua saturada en sals minerals. Una alta concentració en sals minerals permet que sigui més fàcil la substitució dels components químics originals, més peribles per altres més duradors com la calcita o la sílice.
• Una situació d'estabilitat que es mantingui el temps suficient per afavorir la mineralització.
• I en general, que l'ésser posseeixi parts dures, prèviament ja mineralitzades pel propi organisme, ja que és més fàcil que fossilitzi l'esquelet d'un ésser viu que no pas els seus òrgans que normalment desapareixen fruit de l'acció de carronyers i descomponedors, encara que en casos excepcionals s'han pogut conservar com un miratge en la roca.

Veiem amb detall un exemple de fossilització:

En aquest exemple hem pogut veure com es forma un motlle intern i un motlle extern d'un ammonit, un cefalòpode que va aparèixer fa 400Ma i que es va extingir fa 65MA. Tot i així aquest no és l'únic procés de mineralització possible ja que podem distingir diverses possibilitats tot i que al cap i a la fi es redueix a una sola cosa: la substitució de la composició química de l'ésser viu per una altre:

• Precipitació de minerals dissolts en espais buits que ja existeixen, és el cas del re-ompliment dels forats que presenten les conquilles dels mol·luscs, això dóna lloc als anomenats motlles interns i ens donen informació de l'estructura fisiològica de l'ésser viu.

• Precipitació de minerals dissolts en espais buits deixats per matèria orgànica en descomposició. Quan les restes orgàniques d'un ésser viu com les seves parts orgàniques o els seus excrements queden soterrats, normalment amb el temps es descomponen deixant un forat que les aigües subterrànies poden omplir. Si aquesta aigua està prou saturada en sals minerals, aquestes sals precipitarien en el forat preservant la forma externa, l'empremta externa de les parts orgàniques ja descompostes. També es podria donar el cas que la mostra original contingués parts dures però que amb el temps han estat dissoltes, deixant una cavitat buida on precipiten altres minerals. És el que s'anomena un motlle extern de l'ésser viu.

• Re-ompliment de cavitats amb sediment. En aquest procés no implica tant la mineralització com els propis processos de sedimentació i diagènesi. La idea és que l'activitat d'un ésser viu com les seves petjades, els caus on vivien o els espais on construïen els seus nius poden ser omplerts per sediment que després litificaria.

• Substitució dels minerals pels quals està composta la mostra per uns altres diferents. A vegades, la closca, l'esquelet, o fins hi tot la matèria orgànica (és el cas de la fusta) pot ser modificada químicament fins al punt que el procés de fossilització substitueix la composició química original per una altre, per exemple les closques de carbonat càlcic poden ser substituïdes per sulfur de ferro (Pirita) o òxid de silici (sílice). I com es pot donar aquest procés? Bé, es requereixen unes condicions concretes de temperatura i composició química de les aigües subterrànies que afavoreixi la dissolució del mineral original i a la vegada faci precipitar l'altre mineral. Aquests fòssils solen ser molt apreciats per la seva bellesa. Dintre d'aquesta categoria també trobem els casos en els que la mineralització ha afectat als teixits tous, de manera que les cèl·lules s'han impregnat de minerals substituint literalment, la matèria orgànica per matèria inorgànica. Aquesta mineralització es pot donar amb calcita o sílice i és la que permet que trobem fusta perfectament fossilitzada on es poden distingir totes les seves parts originals.

• Canvis en l'estructura cristal·lina dels minerals que la formen per uns altres més estables. Aquest procés es dóna quan les parts dures de la mostra original estan mineralitzades en substàncies amorfes d'una composició química concreta, com l'òpal o el nacre i aquesta, per processos de diagènesi canvia per altres estructures cristal·lines com la calcita, l'aragonita o la sílice. Així mateix també es pot donar el cas que la mostra original estigui feta d'aragonita i que aquesta canvii a calcita.

Bé, vist tot això arribem a la conclusió que la fossilització és un procés poc comú, difícil que succeeixi i delicat. Això ens fa pensar que tot i que el registre fòssil és ampli, es coneixen prop de 300000 espècies diferents aquesta deu ser una petita part de totes les espècies que han habitat el nostre planeta des que va sorgir la vida. Algunes estimacions parlen que hi ha existit més de mil milions d'espècies diferents de les quals només s'ha conservat un 0,000003% del total. És a dir, el registre fòssil és escàs i ens aporta una informació esbiaixada de com ha canviat la vida i el nostre planeta al llarg del temps.
I quina informació ens donen els fòssils?
Bé ens aporten informació climàtica de les condicions ambientals que predominaven mentre l'ésser estava viu, condicions paleoclimàtiques. Ens aporten informacions paleoestratigràfiques, ja que ens informen dels ambients de sedimentació, també ens donen informacions biològiques, és a dir, en quines condicions vivien aquests animals, de que s'alimentaven, com vivien, quina era la seva fisiologia, etc. i sobre tot ens donen informacions cronològiques, ja que ens ajuden a determinar l'edat de les roques i la seva cronologia. Es en aquest sentit en el que distingim el que s'anomenen fòssils guia o fòssils directors:
Un fòssil guia és el fòssil d'un organisme que va viure en un període de temps curt, ja que evolucionava ràpidament i que a la vegada tenia una amplia distribució per tot el món de manera que se'l pot trobar en moltes unitats estratigràfiques amb facilitat, és a dir, és també un fòssil molt comú i abundant.
Aquest tipus de fòssil és molt apreciat en geocronologia ja que ens serveix per correlacionar estrats de diferents zones i ens aporten informació de l'edat de l'estrat i de les condicions ambientals i climàtiques en les que es va dipositar.

Va ser l'estudi dels fòssils guia el que va permetre assentar les bases de la teoria de la tectònica de plaques i a la vegada el que ens ha permès als geòlegs, junt amb la datació absoluta i la relativa a construir la taula dels temps geològics per poder portar un registre de tota la història del nostre planeta.

La influència de la biocenosi en el biòtop

Dos conceptes dels que encara no hem parlat i que són molt importants ja que determinen les relacions de competència que es poden establir entre dos espècies són l'habitat i el nínxol ecològic:

• L'habitat és el lloc físic d'un ecosistema on viuen els individus d'una espècie determinada. No confongueu amb el biòtop que inclou tots els aspectes físics del medi. Amb l'habitat ens referim a quines són les condicions òptimes per a que un determinat ésser viu es desenvolupi.
• D'altra banda el nínxol ecològic és el paper que desenvolupa una espècie determinada en l'ecosistema. És a dir, es refereix a quina és la funció que està executant aquesta espècie, des de quin és el seu aliment, a on té els seus caus, on desenvolupa la seva activitat, quins són els seus depredadors, com es relaciona amb la resta d'espècies de l'ecosistema o quin ús en fa dels recursos disponibles.

Dos espècies poden compartir el seu habitat, però normalment no compartiran el mateix nínxol ecològic, ja que si ho fessin entrarien en competència i sols l'espècie millor adaptada sobreviuria. Si les condicions ambientals, és a dir, l'habitat canvia, les espècies tenen tendència a modificar el seu nínxol ecològic per tal d'adaptar-se a les noves condicions, però si els canvis són molt extrems, el biòtop pot canviar massa i per tant les espècies tendeixen a l'extinció.

Seguint amb aquesta idea, ens adonem que la biocenosi depèn en gran en gran mesura de les característiques del biòtop. Però el que encara no hem comentat és que la biocenosi és capaç de modificar el biòtop. Un terreny desèrtic es pot transformar en un bosc si es donen les condicions adequades i a la inversa.
Veiem-ho en un exemple:
Suposem que tenim un terreny rocós, amb temperatures altes a l'estiu i precipitacions escasses. Al principi només podrà ser colonitzat per plantes que suportin bé l'escassetat d'aigua com l'ordi, la farigola o l'espígol. Amb el pas dels anys, aquestes plantes hauran modificat el sòl, fragmentant-lo, de manera que augmenta la proporció d'argila que preserva la humitat. Com el sòl és més humit permet el creixement d'altres espècies que requereixen unes condicions diferents. Passats uns quants anys, la maduració del sòl ha permès el creixement d'arbres i arbustos que disminueixen la insolació del sòl, és a dir, arriba menys llum solar al terra de manera que aquesta està més freda i s'evapora menys humitat. Al mateix temps l'acció de les arrels fa augmentar encara més la proporció d'argila de manera que el sòl és cada vegada més humit, fet que afavoreix el creixement de plantes que requereixen més humitat. Ara ja poden créixer rosers silvestres i esbarzers. La biocenosi ha canviat força respecte al primer estadi.
Però, encara pot canviar més. El creixement d'arbres cada cop més grans fan que el sòl es faci cada cop més argilós i a la vegada més fèrtil gràcies a la presència, ara sí, de matèria orgànica morta. A més els arbres evaporen grans quantitats d'aigua per les fulles, de manera que el que en un principi era una zona gairebé desèrtica es torna un bosc humit. El biòtop ha canviat, les condicions de temperatura i humitat ja no són les mateixes que al principi i tot ha estat causa de la biocenosi, ja que en sí, el clima, no ha canviat.

Vist això podem afirmar que el procés de desertització és just el procés contrari al que acabem de descriure. La desaparició de la biocenosi en una zona concreta pot provocar la desaparició del sòl i per tant la pèrdua d'humitat i canvis dràstics en el biòtop.

D'aquesta idea és genera una altre relacionada amb la diversitat d'espècies vives que hi ha i que són fruit de l'adaptació als diferents biòtops de la terra. S'han catalogat milions d'espècies adaptades a una gran quantitat de biòtops diferents, però tot i així es creu que només coneixem una petita part de la diversitat que hi ha en el nostre planeta. Encara hi ha zones inexplorades, verges, on les condicions són tant extremes, tant estranyes, que de ben segur que són habitades per espècies encara desconegudes. Aquesta biodiversitat és una de les característiques més estranyes i fascinants del nostre planeta.